[冷知識]洞穴生物學

什麼是洞穴生物學？
又稱洞棲生物學 Speleobiology / Biospeleology，是以生活(或者曾經生活)在洞穴內的生物為其主要研究對象，研究的範圍包括穴居動物、洞穴植物、洞居微生物和沉積在洞穴中的生物化石等等。

與其他主流生物研究不同，洞穴生物學是地球科學(Earth Science)與生命科學(Life Science)的交叉分支，它的研究不單需要應用生物學的理論、而且還要結合洞穴學去了解相關洞穴的地理特徵，甚至有時連水文及古氣候的知識都會引用。

某些學者估計，全世界的洞穴動物有5萬至10萬種。

洞穴生物學的曆史
早期的地質學和生物學並不發達，人類鮮少探測黑暗的地底洞穴，直至1842年，第一條盲眼洞穴魚洞鱸Amblyopsis spelaea Dekay才正式被科學家發表命名，並列出其無眼和透明等等其他洞穴生物共有的特徵。

爾後，瑞士的博物學家Louis Agassiz(1807-1873;第一個提出冰河時期理論的人) 建議應該「以胚胎學、解剖學和光的影響的角度來研究這種洞穴魚，並以實驗的形式去解構洞穴生物的外表和其生存環境的關係」，最後到了十九世紀末到二十世紀中葉，才真正成為一門受到重視的獨立學問。

因此，洞穴生物學是生物學中一門較新的分支，仍然經常發現新品種。

洞穴生物的生態

植物：洞穴入口的植物主要為一些喜濕的高等植物，它們的種子通過水、風、重力和動物由洞穴外面帶入，可進行光合作用，本質上與洞外植物群落沒有差別；但隨著洞內光照強度減弱，植物的種類和數量減少，在黑暗或微光的洞穴中，高等植物基本消失，只剩下一些如蕨類、苔蘚、地衣以及藻類的低等植物。
由於洞穴植物的種類和數量都很少，因此不是洞穴生物學主要的研究題材。

動物：一般而言，穴居行為被認為是生物進化下的產物－－某些物種因為無法在陸上
與其他生物競爭，於是移居到治穴中；與牠們在陸上生活的近親物種相比之下，洞穴生物大都因為洞內的特殊環境（例如潮溼和缺乏光線）而產生明顯的生理變化。
這些生理變化主要包括 結構性變化constructive change 和 退化regressive change：例如因為長期處於黑暗而視覺退化，相對地，嗅覺和觸覺則得別發達，演化出巨大的觸媒或是頭部神經丘等結構性變化。
洞穴中亦存在生物鏈－－例如蝙蝠的糞便就是洞棲昆蟲的主要糧食，而昆蟲又成為洞棲魚類的食物。

洞穴生物主要分為三大類：
１．真洞穴生物(troglosblos)又稱狹義洞穴生物，即離開洞穴就失去了生存能力的生物。這類動物的眼睛明顯退化或消失，擁有例如巨大觸角等等的特殊感應器官，缺乏色素或透明，具有低消耗能量的新陳代謝，繁殖能力差但很長壽。主要例子有洞穴盲魚、洞螈、洞穴蜘蛛和尺蛾。

著名的斯洛文尼亞洞螈 （圖）
　　洞螈（學名：Proteus anguinus）是種洞穴性的兩棲類動物，最早存在於地質學第三紀(Tertiary Age)，牠是歐洲唯一的屬於洞螈科的生物，也是歐洲唯一的穴居脊索動物，而其棲息地，則是斯洛文尼亞境內的波斯托伊納岩洞Postojna cave－－洞穴生物學最早的誕生處之一。
　　一八一八年，斯洛文尼亞幾位業餘探險家，差不多在同一時間分別發現波斯托伊那溶洞的入口；探險家從溶洞帶回來身體像蛇一般、大概約20到30公分長的洞螈；當時洞螈稱為human fish，因為牠的體色跟人的膚色相似，而生物學家也曾一度以為牠是龍的幼體。
　　洞螈乃非常典型的洞穴生物：眼睛完全退化，覺及聽覺非常敏銳，食量少、活動量低、氧氣需求量少、新陳代謝緩慢，等閒可以活到一百歲；洞螈可透過孵化和生產兩種方式繁殖，雖是兩棲生物，但身體結構不會因成長而有所改變，例如牠外露的鰓一直留存到成年，二百年來，人們從這種小生物身上掌握不少洞穴生物的生態特質。

２．半洞穴生物(troglosphileo)又稱廣義洞穴生物，牠們會在洞穴內完成生命循環，但同時也可以在洞外黑暗潮濕環境中生活。主要例子有蚯蚓和一部份蠑螈科。

３．客居洞穴動物(troglosxenos)又稱喜洞穴生物，是些暫居及季節性回洞的動物，牠們大多數利用洞穴作為過冬或避難的場所；這些動物的視力和體色都沒有多大變化。主要例子有以洞穴為睡眠空間的倒吊蝙蝠，以及棲息在洞口弱光帶的蚊、蛾及浣熊等等。



洞穴生物學的重要性
研究古生物學的學者相信大部分的洞穴生物是過去廣為分佈的地表生物的遺留物種－－從遠古時代起這些古老生物可能由於環境和氣候的變遷，或是與其他物種競爭處於劣勢，遂逐漸轉入洞穴中生活，他們為了適應陰暗潮濕的新環境而產生新的形態特徵，例如以觸覺取代視覺、逐漸失去眼睛和附肢加長等等，這種變化是研究胚胎學及基因學的良好素材。

洞穴內的環境變化不如洞外的大，於是長期生活在這種穩定環境內的生物，很多都會保留了古老的系統演化歷程以及大量的祖徵plesiomorphy－－在支序分類學中，在進化發生的初期動物在其共同祖先繼承下來的基本原始身體結構－－因此祖徵的研究對界定進化過程的根源和尋找外類群Outgroup taxa非常有幫助。

洞穴生物和洞穴沉積物也被視為古氣候和環境的「錄影機」，洞生土著種也可以成為地殼變動研究的根本證據，目前在中國已經發現了之前認為只存在於澳洲和紐西蘭的洞穴發光蟲（glow worm）。

(圖：南半球的Growing Worm)